Cerebelo

El cerebelo es una región del encéfalo cuya función principal es de integrar las vías sensitivas y las vías motoras. Existe una gran cantidad de haces nerviosos que conectan el cerebelo con otras estructuras encefálicas y con la médula espinal. El cerebelo integra toda la información recibida para precisar y controlar las órdenes que la corteza cerebral envía al aparato locomotor a través de las vías motoras. Es el regulador del temblor fisiológico.

Por ello, lesiones a nivel del cerebelo no suelen causar parálisis pero sí desórdenes relacionados con la ejecución de movimientos precisos, mantenimiento del equilibrio, la postura y aprendizaje motor. Los primeros estudios realizados por fisiólogos en el siglo XVIII indicaban que aquellos pacientes con daño cerebelar mostraban problemas de coordinación motora y movimiento. Durante el siglo XIX comenzaron a realizarse los primeros experimentos funcionales, causando lesiones o ablaciones cerebelares en animales. Los fisiólogos observaban que tales lesiones generaban movimientos extraños y torpes, descoordinación y debilidad muscular. Estas observaciones y estudios llevaron a la conclusión de que el cerebelo era un órgano encargado del control de la motricidad.¹​ Sin embargo, las investigaciones modernas han mostrado que el cerebelo tiene un papel más amplio, estando así relacionado con ciertas funciones cognitivas como la atención y el procesamiento del lenguaje, la música, el aprendizaje y otros estímulos sensoriales temporales.

Características generales

El cerebelo es un órgano impar y medio, situado en la fosa craneal posterior, dorsal al tronco del encéfalo e inferior al lóbulo occipital. Presenta una porción central e impar, el vermis, y otras dos porciones mucho mayores que se extienden a ambos lados, los hemisferios.

La organización celular de la corteza cerebelosa es muy uniforme, con las neuronas dispuestas en tres capas o estratos bien definidos. Esta organización tan uniforme permite que las conexiones nerviosas sean relativamente fáciles de estudiar. Para hacerse una idea general de las conexiones neuronales que se dan en la corteza cerebelosa, cabe imaginarse una hilera de árboles con cables uniendo las ramas de cada uno con las del siguiente.

Desarrollo

Al igual que el resto del sistema nervioso central y la piel, el cerebelo deriva de la capa ectodérmica del disco germinativotrilaminar.

Durante las fases más tempranas del desarrollo embrionario, el tercio cefálico del tubo neural presenta tres dilataciones (vesículas encefálicas primarias) lo que nos permite dividirlo en tres segmentos distintos: prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. El rombencéfalo es el segmento más caudal, y cuando el embrión tiene 5 semanas se divide en dos porciones: el metencéfalo, y el mielencéfalo. El metencéfalo es la porción más cefálica y dará lugar a la protuberancia (puente) y al cerebelo, mientras que del mielencéfalo se originará la médula oblongada (bulbo raquídeo). El límite entre estas dos porciones está marcado por la curvatura protuberencial.

Al igual que todas las estructuras que derivan del tubo neural, el metencéfalo está constituido por placas alares y basales separadas por el surco limitante. Las placas alares contienen núcleos sensitivos que se dividen en tres grupos: el grupo aferente somático lateral, el grupo aferente visceral especial y el grupo aferente visceral general. Las placas basales contienen núcleos motores que se dividen en tres grupos: el grupo eferente somático medial, el grupo eferente visceral especial y el grupo eferente visceral general.

Visión posterior del mesencéfalo y del rombencéfalo. El rombencéfalo ya está divido en mielencéfalo y metencéfalo, y se ven los primeros esbozos de lo que será el cerebelo (placa cerebelosa).

Las porciones dorsolaterales de las placas alares se incurvan en sentido medial para formar los labios rómbicos. En la porción caudal del mesencéfalo, los labios rómbicos están muy separados, pero en la porción cefálica se aproximan a la línea media. Al ir profundizando el pliegue protuberencial, los labios rómbicos se comprimen en dirección cefalo-caudal y forman la placa cerebelosa. A las 12 semanas del desarrollo, en la placa cerebelosa se aprecia la existencia de tres porciones: el vermis, en la línea media, y dos hemisferios, a ambos lados. Al poco tiempo, una fisura transversal separa el nódulo del resto del vermis y los flóculos del resto de los hemisferios.

Inicialmente, la placa cerebelosa está compuesta por tres capas, que de profunda a superficial son: capa neuroepitelial, capa del manto y capa marginal. Aproximadamente a las 12 semanas del desarrollo, algunas células originadas en la capa neuroepitelial emigran hacia la zona más superficial de la capa marginal. Estas células conservan la capacidad de dividirse y empiezan a proliferar en la superficie donde acaban formando la capa granulosa externa. En el embrión de 6 meses, la capa granulosa externa comienza a diferenciarse en diversos tipos celulares que emigran hacia el interior para pasar entre las células de Purkinje y dar origen a la capa granular interna. La capa granulosa externa termina por quedarse sin células y da origen a la capa molecular. Las células en cesta y las células estrelladas provienen de células que proliferan en la sustancia blanca (capa marginal).

Los núcleos cerebelosos profundos, como el núcleo dentado, se sitúan en su posición definitiva antes del nacimiento mientras que la corteza del cerebelo alcanza su desarrollo completo después del nacimiento.